롯카-볼테라 경쟁 모델
📂동역학 롯카-볼테라 경쟁 모델 개요 롯카-볼테라 경쟁 모델은 두 집단 사이의 경쟁적 배제 원리 principle of Competitive Exclusion 을 설명할 수 있는 모델로써, 특히 두 집단이 서로를 견제하는 상황을 묘사한다. 이를테면 같은 목초지를 공유하는 토끼와 양의 관계나 두 라이벌 부족의 살육전 등에 대해 적용될 수 있다.
모델 x 1 ˙ = r 1 x 1 K 1 − x 1 − β 12 x 2 K 1 x 2 ˙ = r 2 x 2 K 2 − x 2 − β 21 x 1 K 2
\begin{align*}
\dot{x_{1}} =& r_{1} x_{1} {{ K_{1} - x_{1} - \beta_{12} x_{2} } \over { K_{1} }}
\\ \dot{x_{2}} =& r_{2} x_{2} {{ K_{2} - x_{2} - \beta_{21} x_{1} } \over { K_{2} }}
\end{align*}
x 1 ˙ = x 2 ˙ = r 1 x 1 K 1 K 1 − x 1 − β 12 x 2 r 2 x 2 K 2 K 2 − x 2 − β 21 x 1
변수 x 1 ( t ) x_{1}(t) x 1 ( t ) : t t t 시점에서 집단 x 1 x_{1} x 1 의 개체수를 나타낸다.x 2 ( t ) x_{2}(t) x 2 ( t ) : t t t 시점에서 집단 x 2 x_{2} x 2 의 개체수를 나타낸다.파라미터 r k > 0 r_{k}>0 r k > 0 : x k x_{k} x k 의 고유 성장률이다.K k > 0 K_{k}>0 K k > 0 : x k x_{k} x k 에 대한 환경 수용량이다.β i j / K i > 0 \beta_{ij} / K_{i} >0 β ij / K i > 0 : x i x_{i} x i 에 대한 경쟁 계수 competition Coefficien 다.유도 N ˙ = r K N ( K − N )
\dot{N} = {{ r } \over { K }} N ( K - N)
N ˙ = K r N ( K − N )
로지스틱 성장 모델 부터 시작하자. 우선 두 집단 x k x_{k} x k 는 천적이 없을 때 번식률 r k > 0 r_{k}>0 r k > 0 로 성장하고, 환경 수용량 K k K_{k} K k 에 따라 성장이 제한되어 있다고 가정하자. 이는 진정한 의미에서 연립 방정식은 아니지만, 다음과 같이 수식으로 나타낼 수 있다.
x 1 ˙ = r 1 K 1 x 1 ( K 1 − x 1 ) x 2 ˙ = r 2 K 2 x 2 ( K 2 − x 2 )
\begin{align*}
\dot{x_{1}} =& {{ r_{1} } \over { K_{1} }} x_{1} \left( K_{1} - x_{1} \right)
\\ \dot{x_{2}} =& {{ r_{2} } \over { K_{2} }} x_{2} \left( K_{2} - x_{2} \right)
\end{align*}
x 1 ˙ = x 2 ˙ = K 1 r 1 x 1 ( K 1 − x 1 ) K 2 r 2 x 2 ( K 2 − x 2 )
여기에 상대 집단이 서로에게 미치는 해악을 항으로써 추가하려고 한다. 상대방의 성장을 방해하는 힘은 자기 집단의 힘에 비례해야할 것이므로, 어떤 상수 β > 0 \beta > 0 β > 0 에 대해 다음과 같이 나타낼 수 있을 것이다.
x 1 ˙ = r 1 K 1 x 1 ( K 1 − x 1 − β x 2 ) x 2 ˙ = r 2 K 2 x 2 ( K 2 − x 2 − β x 1 )
\begin{align*}
\dot{x_{1}} =& {{ r_{1} } \over { K_{1} }} x_{1} \left( K_{1} - x_{1} - \beta x_{2} \right)
\\ \dot{x_{2}} =& {{ r_{2} } \over { K_{2} }} x_{2} \left( K_{2} - x_{2} - \beta x_{1} \right)
\end{align*}
x 1 ˙ = x 2 ˙ = K 1 r 1 x 1 ( K 1 − x 1 − β x 2 ) K 2 r 2 x 2 ( K 2 − x 2 − β x 1 )
이는 환경 수용량을 다 채우지 못했음에도 상대 집단에게 견제를 받아 성장속도가 느려지는 것을 의미한다. 단, 두 종이 서로 영향을 미치는 정도가 같지 않을 수 있으니 β \beta β 를 세분화하면 다음과 같이 시스템이 완성된다.
x 1 ˙ = r 1 K 1 x 1 ( K 1 − x 1 − β 12 x 2 ) x 2 ˙ = r 2 K 2 x 2 ( K 2 − x 2 − β 21 x 1 )
\begin{align*}
\dot{x_{1}} =& {{ r_{1} } \over { K_{1} }} x_{1} \left( K_{1} - x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right)
\\ \dot{x_{2}} =& {{ r_{2} } \over { K_{2} }} x_{2} \left( K_{2} - x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right)
\end{align*}
x 1 ˙ = x 2 ˙ = K 1 r 1 x 1 ( K 1 − x 1 − β 12 x 2 ) K 2 r 2 x 2 ( K 2 − x 2 − β 21 x 1 )
■
고정점 결착
( K 1 , 0 ) ( 0 , K 2 )
\left( K_{1}, 0 \right) \\ \left( 0, K_{2} \right)
( K 1 , 0 ) ( 0 , K 2 )
교착 β 12 β 21 ≠ 1 \beta_{12}\beta_{21} \ne 1 β 12 β 21 = 1 일 때
( K 1 − β 12 K 2 1 − β 12 β 21 , K 2 − β 21 K 1 1 − β 21 β 12 )
\left( { { K_{1} - \beta_{12} K_{2} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } }, { { K_{2} - \beta_{21} K_{1} } \over { 1 - \beta_{21} \beta_{12} } } \right)
( 1 − β 12 β 21 K 1 − β 12 K 2 , 1 − β 21 β 12 K 2 − β 21 K 1 )
롯카-볼테라 경쟁 모델에서 비자명 고정점은 위와 같이 결착이 지어지는 경우와 교착 상태에 빠지는 경우로 나뉠 수 있다.
결착이 지어진다는 말은 두 집단 간의 경쟁에서 하나의 집단이 다른 한 집단을 완전히 말살 시키고 로지스틱 성장 모델을 따르게 되는 것을 의미한다. 교착 상태에 빠진다는 말은 두 집단이 완전히 호각이어서 힘의 균형을 이루고 공존하게 되는 것을 의미한다. 수식에서 재미있는 부분은 모델링 단계에서 의도했던 파라미터 세팅이 고정점의 좌표에 투명하게 영향을 미친다는 것이다. 단, 이 표현들은 이 포스트에서 설명을 위해 사용했을 뿐 널리 쓰이는 표현이 아님에 주의하자. 존재성 0 = r 1 K 1 x 1 ( K 1 − x 1 − β 12 x 2 ) 0 = r 2 K 2 x 2 ( K 2 − x 2 − β 21 x 1 )
\begin{align*}
0 =& {{ r_{1} } \over { K_{1} }} x_{1} \left( K_{1} - x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right)
\\ 0 =& {{ r_{2} } \over { K_{2} }} x_{2} \left( K_{2} - x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right)
\end{align*}
0 = 0 = K 1 r 1 x 1 ( K 1 − x 1 − β 12 x 2 ) K 2 r 2 x 2 ( K 2 − x 2 − β 21 x 1 )
을 만족하는 고정점을 찾자.
결착
일반성을 잃지 않고, x 1 ≠ 0 , x 2 = 0 x_{1} \ne 0, x_{2} = 0 x 1 = 0 , x 2 = 0 를 가정하면
0 = r 1 K 1 x 1 ( K 1 − x 1 ) 0 = 0
\begin{align*}
0 =& {{ r_{1} } \over { K_{1} }} x_{1} \left( K_{1} - x_{1} \right)
\\ 0 =& 0
\end{align*}
0 = 0 = K 1 r 1 x 1 ( K 1 − x 1 ) 0
이므로 간단하게 고정점 ( K 1 , 0 ) \left( K_{1}, 0 \right) ( K 1 , 0 ) 을 얻는다. 마찬가지의 방법으로 ( 0 , K 2 ) \left( 0, K_{2} \right) ( 0 , K 2 ) 을 찾을 수 있다.
교착
이제 x 1 ≠ 0 , x 2 ≠ 0 x_{1} \ne 0, x_{2} \ne 0 x 1 = 0 , x 2 = 0 을 가정해보면 첫번째 식에서 x 1 x_{1} x 1 를, 두번째 식에서 x 2 x_{2} x 2 를, 그리고 곱해진 상수항들을 소거해서 다음과 같이 간단하게 만든다.
0 = K 1 − x 1 − β 12 x 2 0 = K 2 − x 2 − β 21 x 1
\begin{align*}
0 =& K_{1} - x_{1} - \beta_{12} x_{2}
\\ 0 =& K_{2} - x_{2} - \beta_{21} x_{1}
\end{align*}
0 = 0 = K 1 − x 1 − β 12 x 2 K 2 − x 2 − β 21 x 1
이 연립방정식을 만족하는 해를 찾는다는 것은 두 직선의 교점을 찾는 것과 같다.
우변의 변수들을 좌변으로 넘기고 행렬로 나타내면
[ 1 β 12 β 21 1 ] [ x 1 x 2 ] = [ K 1 K 2 ]
\begin{bmatrix}
1 & \beta_{12}
\\ \beta_{21} & 1
\end{bmatrix}
\begin{bmatrix}
x_{1}
\\ x_{2}
\end{bmatrix}
= \begin{bmatrix}
K_{1}
\\ K_{2}
\end{bmatrix}
[ 1 β 21 β 12 1 ] [ x 1 x 2 ] = [ K 1 K 2 ]
β 12 β 21 ≠ 1 \beta_{12}\beta_{21} \ne 1 β 12 β 21 = 1 이면 역행렬이 존재하고
[ 1 β 12 β 21 1 ] − 1 = 1 1 − β 12 β 21 [ 1 − β 12 − β 21 1 ]
\begin{bmatrix}
1 & \beta_{12}
\\ \beta_{21} & 1
\end{bmatrix}^{-1}
= { { 1 } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } }
\begin{bmatrix}
1 & - \beta_{12}
\\ - \beta_{21} & 1
\end{bmatrix}
[ 1 β 21 β 12 1 ] − 1 = 1 − β 12 β 21 1 [ 1 − β 21 − β 12 1 ]
이므로
[ x 1 x 2 ] = 1 1 − β 12 β 21 [ 1 − β 12 − β 21 1 ] [ K 1 K 2 ]
\begin{bmatrix}
x_{1}
\\ x_{2}
\end{bmatrix}
= { { 1 } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } }
\begin{bmatrix}
1 & - \beta_{12}
\\ - \beta_{21} & 1
\end{bmatrix}
\begin{bmatrix}
K_{1}
\\ K_{2}
\end{bmatrix}
[ x 1 x 2 ] = 1 − β 12 β 21 1 [ 1 − β 21 − β 12 1 ] [ K 1 K 2 ]
■
안정성 ∂ ∂ x 1 [ r 1 x 1 K 1 − x 1 − β 12 x 2 K 1 ] = r 1 K 1 ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) ∂ ∂ x 2 [ r 1 x 1 K 1 − x 1 − β 12 x 2 K 1 ] = − r 1 K 1 β 12 x 1 ∂ ∂ x 1 [ r 2 x 2 K 2 − x 2 − β 21 x 1 K 2 ] = − r 2 K 2 β 21 x 2 ∂ ∂ x 2 [ r 2 x 2 K 2 − x 2 − β 21 x 1 K 2 ] = r 2 K 2 ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 )
{ { \partial } \over { \partial x_{1} } } \left[ r_{1} x_{1} {{ K_{1} - x_{1} - \beta_{12} x_{2} } \over { K_{1} }} \right] = { { r_{1} } \over { K_{1} } } \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right)
\\ { { \partial } \over { \partial x_{2} } } \left[ r_{1} x_{1} {{ K_{1} - x_{1} - \beta_{12} x_{2} } \over { K_{1} }} \right] = - { { r_{1} } \over { K_{1} } } \beta_{12} x_{1}
\\ { { \partial } \over { \partial x_{1} } } \left[ r_{2} x_{2} {{ K_{2} - x_{2} - \beta_{21} x_{1} } \over { K_{2} }} \right] = - { { r_{2} } \over { K_{2} } } \beta_{21} x_{2}
\\ { { \partial } \over { \partial x_{2} } } \left[ r_{2} x_{2} {{ K_{2} - x_{2} - \beta_{21} x_{1} } \over { K_{2} }} \right] = { { r_{2} } \over { K_{2} } } \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right)
∂ x 1 ∂ [ r 1 x 1 K 1 K 1 − x 1 − β 12 x 2 ] = K 1 r 1 ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) ∂ x 2 ∂ [ r 1 x 1 K 1 K 1 − x 1 − β 12 x 2 ] = − K 1 r 1 β 12 x 1 ∂ x 1 ∂ [ r 2 x 2 K 2 K 2 − x 2 − β 21 x 1 ] = − K 2 r 2 β 21 x 2 ∂ x 2 ∂ [ r 2 x 2 K 2 K 2 − x 2 − β 21 x 1 ] = K 2 r 2 ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 )
이므로 자코비안 은 다음과 같다.
J = [ r 1 K 1 ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) − r 1 K 1 β 12 x 1 − r 2 K 2 β 21 x 2 r 2 K 2 ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 ) ]
J = \begin{bmatrix}
{ { r_{1} } \over { K_{1} } } \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) & - { { r_{1} } \over { K_{1} } } \beta_{12} x_{1}
\\ - { { r_{2} } \over { K_{2} } } \beta_{21} x_{2} & { { r_{2} } \over { K_{2} } } \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right)
\end{bmatrix}
J = [ K 1 r 1 ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) − K 2 r 2 β 21 x 2 − K 1 r 1 β 12 x 1 K 2 r 2 ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 ) ]
결착
일반성을 잃지 않고, ( K 1 , 0 ) \left( K_{1} , 0 \right) ( K 1 , 0 ) 인 경우에 대해서만 알아보자.
[ r 1 K 1 ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) − r 1 K 1 β 12 x 1 − r 2 K 2 β 21 x 2 r 2 K 2 ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 ) ] ( K 1 , 0 ) = [ − r 1 − β 12 r 1 0 − β 21 r 2 ]
\begin{bmatrix}
{ { r_{1} } \over { K_{1} } } \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) & - { { r_{1} } \over { K_{1} } } \beta_{12} x_{1}
\\ - { { r_{2} } \over { K_{2} } } \beta_{21} x_{2} & { { r_{2} } \over { K_{2} } } \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right)
\end{bmatrix}_{\left( K_{1} , 0 \right)}
= \begin{bmatrix}
- r_{1} & - \beta_{12} r_{1}
\\ 0 & - \beta_{21} r_{2}
\end{bmatrix}
[ K 1 r 1 ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) − K 2 r 2 β 21 x 2 − K 1 r 1 β 12 x 1 K 2 r 2 ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 ) ] ( K 1 , 0 ) = [ − r 1 0 − β 12 r 1 − β 21 r 2 ]
그 고유값은
det ( J − λ I ) = ( − r 1 − λ ) ( − β 21 r 2 − λ ) + r 1 β 12 = λ 2 + ( r 1 + β 21 r 2 ) + r 1 r 2 β 21 + r 1 β 12 = 0
\begin{align*}
\det \left( J - \lambda I \right) &=
\left( - r_{1} - \lambda \right) \left( - \beta_{21} r_{2} - \lambda \right) + r_{1} \beta_{12}
\\ =& \lambda^{2} + \left( r_{1} + \beta_{21} r_{2} \right) + r_{1} r_{2} \beta_{21} + r_{1} \beta_{12}
\\ =& 0
\end{align*}
det ( J − λ I ) = = = ( − r 1 − λ ) ( − β 21 r 2 − λ ) + r 1 β 12 λ 2 + ( r 1 + β 21 r 2 ) + r 1 r 2 β 21 + r 1 β 12 0
의 해로써, 근의 공식에 따라
λ = 1 2 [ − ( r 1 + β 21 r 2 ) ± ( r 1 + r 2 β 21 ) 2 − 4 r 1 r 2 β 21 − 4 r 1 β 12 ]
\lambda = { { 1 } \over { 2 } } \left[ - \left( r_{1} + \beta_{21} r_{2} \right) \pm \sqrt{ \left( r_{1} + r_{2} \beta_{21} \right)^{2} - 4 r_{1} r_{2} \beta_{21} - 4 r_{1} \beta_{12} } \right]
λ = 2 1 [ − ( r 1 + β 21 r 2 ) ± ( r 1 + r 2 β 21 ) 2 − 4 r 1 r 2 β 21 − 4 r 1 β 12 ]
r 1 r_{1} r 1 , r 2 r_{2} r 2 , β 12 \beta_{12} β 12 , β 21 \beta_{21} β 21 이 모두 양수이므로 허수가 생기거나 실근이라도 루트가 풀렸을 때 − ( r 1 + β 21 r 2 ) - \left( r_{1} + \beta_{21} r_{2} \right) − ( r 1 + β 21 r 2 ) 를 만회할만큼 커질 수가 없다. 따라서 실수부는 음수일 수밖에 없고, 고정점 ( K 1 , 0 ) \left( K_{1} , 0 \right) ( K 1 , 0 ) 와 ( 0 , K 2 ) \left( 0, K_{2} \right) ( 0 , K 2 ) 는 안정적이다.
교착
여기서 ( x 1 , x 2 ) = ( K 1 − β 12 K 2 1 − β 12 β 21 , K 2 − β 21 K 1 1 − β 21 β 12 ) \left( x_{1}, x_{2} \right) = \left( { { K_{1} - \beta_{12} K_{2} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } }, { { K_{2} - \beta_{21} K_{1} } \over { 1 - \beta_{21} \beta_{12} } } \right) ( x 1 , x 2 ) = ( 1 − β 12 β 21 K 1 − β 12 K 2 , 1 − β 21 β 12 K 2 − β 21 K 1 ) 이면
K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 = K 1 − β 12 β 21 K 1 − 2 K 1 + 2 β 12 K 2 − β 12 K 2 + β 12 β 21 K 1 1 − β 12 β 21 = K 1 − 2 K 1 + 2 β 12 K 2 − β 12 K 2 1 − β 12 β 21 = − K 1 + β 12 K 2 1 − β 12 β 21
\begin{align*}
K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} =& { { K_{1} - \beta_{12} \beta_{21} K_{1} - 2 K_{1} + 2 \beta_{12} K_{2} - \beta_{12} K_{2} + \beta_{12} \beta_{21} K_{1} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } }
\\ =& { { K_{1} - 2 K_{1} + 2 \beta_{12} K_{2} - \beta_{12} K_{2} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } }
\\ =& { { - K_{1} + \beta_{12} K_{2} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } }
\end{align*}
K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 = = = 1 − β 12 β 21 K 1 − β 12 β 21 K 1 − 2 K 1 + 2 β 12 K 2 − β 12 K 2 + β 12 β 21 K 1 1 − β 12 β 21 K 1 − 2 K 1 + 2 β 12 K 2 − β 12 K 2 1 − β 12 β 21 − K 1 + β 12 K 2
마찬가지로
K 2 − 2 x 1 − β 21 x 1 = − K 2 + β 21 K 1 1 − β 12 β 21
\begin{align*}
K_{2} - 2 x_{1} - \beta_{21} x_{1} = { { - K_{2} + \beta_{21} K_{1} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } }
\end{align*}
K 2 − 2 x 1 − β 21 x 1 = 1 − β 12 β 21 − K 2 + β 21 K 1
자코비안의 고유값은 다음을 만족하는 해가 될 것이다.
0 = K 1 K 2 r 1 r 2 det [ J ( x 1 , x 2 ) − λ I ] = K 1 K 2 r 1 r 2 [ ( r 1 K 1 ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) − λ ) ( r 2 K 2 ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 ) − λ ) − r 1 r 2 K 1 K 2 β 12 β 21 x 1 x 2 ] = K 1 K 2 r 1 r 2 [ r 1 K 1 ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 − K 1 r 1 λ ) r 2 K 2 ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 − K 2 r 2 λ ) − r 1 r 2 K 1 K 2 β 12 β 21 x 1 x 2 ] = ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 − K 1 r 1 λ ) ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 − K 2 r 2 λ ) − β 12 β 21 x 1 x 2 = K 1 K 2 r 1 r 2 λ 2 − [ K 2 r 2 ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) + K 1 r 1 ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 ) ] λ + ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 ) − β 12 β 21 x 1 x 2 = K 1 K 2 r 1 r 2 λ 2 − [ K 2 r 2 − K 1 + β 12 K 2 1 − β 12 β 21 + K 1 r 1 − K 2 + β 21 K 1 1 − β 12 β 21 ] λ + ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 ) − β 12 β 21 x 1 x 2 = K 1 K 2 r 1 r 2 λ 2 − 1 r 1 r 2 ( 1 − β 12 β 21 ) [ − r 1 K 1 K 2 + r 1 β 12 K 2 2 − r 2 K 2 K 1 + r 2 β 21 K 1 2 ] λ + ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 ) − β 12 β 21 x 1 x 2 = K 1 K 2 r 1 r 2 λ 2 + 1 r 1 r 2 ( 1 − β 12 β 21 ) [ r 1 K 2 ( K 1 − β 12 K 2 ) + r 2 K 1 ( K 2 − β 21 K 1 ) ] λ + − K 1 + β 12 K 2 1 − β 12 β 21 − K 2 + β 21 K 1 1 − β 12 β 21 − β 12 β 21 x 1 x 2
\begin{align*}
0 =& { { K_{1} K_{2} } \over { r_{1} r_{2} } } \det \left[ J_{\left( x_{1} , x_{2} \right)} - \lambda I \right]
\\ =& { { K_{1} K_{2} } \over { r_{1} r_{2} } } \left[ \left( { { r_{1} } \over { K_{1} } } \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) - \lambda \right) \left( { { r_{2} } \over { K_{2} } } \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right) - \lambda \right) - { { r_{1} r_{2} } \over { K_{1} K_{2} } } \beta_{12} \beta_{21} x_{1} x_{2} \right]
\\ =& { { K_{1} K_{2} } \over { r_{1} r_{2} } } \left[ { { r_{1} } \over { K_{1} } } \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} - { { K_{1} } \over { r_{1} } } \lambda \right) { { r_{2} } \over { K_{2} } } \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} - { { K_{2} } \over { r_{2} } } \lambda \right) - { { r_{1} r_{2} } \over { K_{1} K_{2} } } \beta_{12} \beta_{21} x_{1} x_{2} \right]
\\ =& \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} - { { K_{1} } \over { r_{1} } } \lambda \right) \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} - { { K_{2} } \over { r_{2} } } \lambda \right) - \beta_{12} \beta_{21} x_{1} x_{2}
\\ =& { { K_{1} K_{2} } \over { r_{1} r_{2} } } \lambda^{2} - \left[ { { K_{2} } \over { r_{2} } } \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) + { { K_{1} } \over { r_{1} } } \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right) \right] \lambda
\\ & + \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right) - \beta_{12} \beta_{21} x_{1} x_{2}
\\ =& { { K_{1} K_{2} } \over { r_{1} r_{2} } } \lambda^{2} - \left[ { { K_{2} } \over { r_{2} } } { { - K_{1} + \beta_{12} K_{2} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } } + { { K_{1} } \over { r_{1} } } { { - K_{2} + \beta_{21} K_{1} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } } \right] \lambda
\\ & + \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right) - \beta_{12} \beta_{21} x_{1} x_{2}
\\ =& { { K_{1} K_{2} } \over { r_{1} r_{2} } } \lambda^{2} - { { 1 } \over { r_{1} r_{2} \left( 1 - \beta_{12} \beta_{21} \right) } } \left[ - r_{1} K_{1} K_{2} + r_{1} \beta_{12} K_{2}^{2} - r_{2} K_{2} K_{1} + r_{2} \beta_{21} K_{1}^{2} \right] \lambda
\\ & + \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right) - \beta_{12} \beta_{21} x_{1} x_{2}
\\ =& { { K_{1} K_{2} } \over { r_{1} r_{2} } } \lambda^{2} + { { 1 } \over { r_{1} r_{2} \left( 1 - \beta_{12} \beta_{21} \right) } } \left[ r_{1} K_{2} \left( K_{1} - \beta_{12} K_{2} \right) + r_{2} K_{1} \left( K_{2} - \beta_{21} K_{1} \right) \right] \lambda
\\ & + { { - K_{1} + \beta_{12} K_{2} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } } { { - K_{2} + \beta_{21} K_{1} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } } - \beta_{12} \beta_{21} x_{1} x_{2}
\end{align*}
0 = = = = = = = = r 1 r 2 K 1 K 2 det [ J ( x 1 , x 2 ) − λ I ] r 1 r 2 K 1 K 2 [ ( K 1 r 1 ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) − λ ) ( K 2 r 2 ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 ) − λ ) − K 1 K 2 r 1 r 2 β 12 β 21 x 1 x 2 ] r 1 r 2 K 1 K 2 [ K 1 r 1 ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 − r 1 K 1 λ ) K 2 r 2 ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 − r 2 K 2 λ ) − K 1 K 2 r 1 r 2 β 12 β 21 x 1 x 2 ] ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 − r 1 K 1 λ ) ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 − r 2 K 2 λ ) − β 12 β 21 x 1 x 2 r 1 r 2 K 1 K 2 λ 2 − [ r 2 K 2 ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) + r 1 K 1 ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 ) ] λ + ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 ) − β 12 β 21 x 1 x 2 r 1 r 2 K 1 K 2 λ 2 − [ r 2 K 2 1 − β 12 β 21 − K 1 + β 12 K 2 + r 1 K 1 1 − β 12 β 21 − K 2 + β 21 K 1 ] λ + ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 ) − β 12 β 21 x 1 x 2 r 1 r 2 K 1 K 2 λ 2 − r 1 r 2 ( 1 − β 12 β 21 ) 1 [ − r 1 K 1 K 2 + r 1 β 12 K 2 2 − r 2 K 2 K 1 + r 2 β 21 K 1 2 ] λ + ( K 1 − 2 x 1 − β 12 x 2 ) ( K 2 − 2 x 2 − β 21 x 1 ) − β 12 β 21 x 1 x 2 r 1 r 2 K 1 K 2 λ 2 + r 1 r 2 ( 1 − β 12 β 21 ) 1 [ r 1 K 2 ( K 1 − β 12 K 2 ) + r 2 K 1 ( K 2 − β 21 K 1 ) ] λ + 1 − β 12 β 21 − K 1 + β 12 K 2 1 − β 12 β 21 − K 2 + β 21 K 1 − β 12 β 21 x 1 x 2
수식에서 보이듯 고정점의 안정성에 가장 영향을 미치는 파라미터들은 K 1 K_{1} K 1 , K 2 K_{2} K 2 , β 12 \beta_{12} β 12 , β 21 \beta_{21} β 21 으로, K i K_{i} K i 이 β i j K j \beta_{ij} K_{j} β ij K j 보다 크냐 작냐로 결정된다. 극단적인 예로 β i j \beta_{ij} β ij 가 모두 0 0 0 이어서 전혀 경쟁이 일어나지 않는다면 상대방 집단이 어떻든 그냥 개별적으로 로지스틱 성장을 하면서 안정적인 고정점으로 수렴하겠지만, 이 경쟁이 너무 극심하면 정확한 고정점에서 이탈하자마자 조금이라도 유리한 집단이 상대방을 끝장내려고 할 것이다. 수학적인 표현인 ‘불안정’이라는 말이 딱 들어맞는다. 물론 파라미터에 따라 고유값이 어떻게 계산될지 알 수 없기 때문에 이 고정점은 안정적일수도, 불안정할수도, 새들일 수도 있다.
예시 x 1 ˙ = x 1 ( 3 − x 1 − 2 x 2 ) x 2 ˙ = x 2 ( 2 − x 2 − x 1 )
\begin{align*}
\dot{x_{1}} =& x_{1} \left( 3 - x_{1} - 2 x_{2} \right)
\\ \dot{x_{2}} =& x_{2} \left( 2 - x_{2} - x_{1} \right)
\end{align*}
x 1 ˙ = x 2 ˙ = x 1 ( 3 − x 1 − 2 x 2 ) x 2 ( 2 − x 2 − x 1 )
위의 시스템은 x 1 x_{1} x 1 을 토끼, x 2 x_{2} x 2 을 양의 개체수로 보고 롯카-볼테라 경쟁 모델을 제안한 것이다. 두 종은 직접적으로 서로를 해치지는 않겠지만, 같은 목초지를 공유하며 먹이 경쟁을 하는 것으로 가정한다. 양은 토끼보다 덩치가 크기 때문에 환경 수용량 측면에서는 토끼보다 적고, 먹는 양이 많아 토끼가 양에게 악영향을 주는 것보다는 양이 토끼에게 악영향을 주는 것보다 많다. 이 시스템의 비자명 고정해는 다음과 같다 .
( 3 , 0 ) ( 0 , 2 ) ( 1 , 1 )
(3,0)
\\ (0,2)
\\ (1,1)
( 3 , 0 ) ( 0 , 2 ) ( 1 , 1 )
특히 ( 1 , 1 ) (1,1) ( 1 , 1 ) 의 경우에는 J ( 1 , 1 ) = [ − 1 − 2 − 1 − 1 ] J_{(1,1)}=\begin{bmatrix} -1 & -2 \\ -1 & -1 \end{bmatrix} J ( 1 , 1 ) = [ − 1 − 1 − 2 − 1 ] 으로, 고유값은 − 1 ± 2 -1 \pm \sqrt{2} − 1 ± 2 이 되어 양수, 음수를 하나씩 포함해서 새들 이 된다.
시각적 이해
다음의 움짤은 위 예시의 벡터필드를 나타낸 것이다. 어떤 초기값에서 시작하든 고정점을 향해 궤적을 그려가는 것을 볼 수 있는데, 그 중에서 ( 1 , 1 ) (1,1) ( 1 , 1 ) 은 새들이기 때문에 가까이 가던 점들이 스테이블 고정점인 ( 3 , 0 ) (3,0) ( 3 , 0 ) 이나 ( 0 , 2 ) (0,2) ( 0 , 2 ) 로 가게 된다. 이는 처음부터 완전한 공존을 이루지 못하고 한 쪽이 조금이라도 유리하면 계속해서 조금씩이나마 대세가 기울어지는 것을 의미한다.
한계 이 모델에서 두 집단이 균형을 이루고 공존하는 경우는 드넓은 제1사분면 중 단 한 점뿐이다. 아무리 경쟁을 한다지만 이는 너무 극단적인데, 사실 그도 그럴 것이 현재의 롯카-볼테라 경쟁 모델은 지나치게 단순하기 때문이다. 당연히 이 자체만으로 현실 속의 문제에 접근하는 것은 무리가 있다.