로지스틱 성장 모델: 집단 성장의 한계

로지스틱 성장 모델: 집단 성장의 한계

logistic growth model

모델

$$ N’ = {{ r } \over { K }} N ( K - N) $$

변수

  • $N(t)$: $t$ 시점에서 집단의 개체수를 나타낸다.

파라메터

  • $r \in \mathbb{R}$ : 고유 성장률Intrinsic Rate of Increase로써, $0$ 보다 크면 성장하고 $0$ 보다 작으면 쇠퇴한다. 번식률Birth Rate $b$ 와 사망률Death Rate $d$ 의 차 $r:=b-d$ 로 정의되기도 한다.
  • $K$: 환경 용량Carrying Capacity으로, 집단을 수용할 수 있는 환경의 크기를 묘사한다.

설명

이 미분방정식은 로지스틱 방정식 혹은 베르헐스트 방정식Verhulst’s Equation이라 불리기도 한다.

로지스틱 성장 모델은 멜서스 성장 모델에서 개체수가 비현실적으로 증가하기만하는 것을 보완하기 위해 고안되었다. 개체수가 많으면 많을수록 인구 성장에 패널티를 주는 것인데, 일종의 맬서스 트랩Malthusian Trap을 수식에 추가한 것으로 볼 수 있겠다. 수식에서 개체수 $N$ 이 환경 용량 $K$ 를 넘어서게 되면 $(K-N) < 0$ 이므로 개체수의 변화량 $N’$ 이 음수가 되어 인구가 오히려 감소하게 될 것이다. 물론 이런 아이디어를 반영된 식을 그냥 대충 지어낸 것은 아니다. 패널티를 준다는 게 어떤 것인지 유도과정을 직접 살펴보자.

유도

멜서스 성장 모델: $$ N’ = r N $$

위와 같은 단순한 모델에서 전체 개체가 아닌 개별 개체의 평균적 성장률은 양변을 $N$ 으로 나눔으로써 얻을 수 있다. 지수 성장 모델에서 성장률은 집단이 얼마나 커졌든 일정하므로, 다음과 같이 상수로 일정하다.

$$ {{ N’ } \over { N }} = r $$

여기서 우변을 수정하자. 개체수가 많을수록 성장률이 감소하도록 하고 싶은데, 당장은 어떠한 추이로 감소하는지 마땅한 정답이 없으니 가장 단순하게 선형으로 비례해서 주려고 한다. 그것은 곧 개별 성장률이 다음과 같이 상수함수가 아닌 직선을 그리게 된다는 것이다.

20201206\_192422.png

그림에서 보여주듯, $N$ 축 절편이 $K$ 고 $N’/N$ 축 절편이 $r$ 인 직선의 방정식이 되도록 우변을 수정하면

$$ {{ N’ } \over { N }} = {{ r } \over { K }} ( K - N) $$

양변에 $N$ 을 곱하면 다음을 얻는다.

$$ N’ = {{ r } \over { K }} N ( K - N) $$

고정점

로지스틱 성장 모델은 두 개의 고정점 $N=0, N=K$ 를 가지며, 특히 $N=K$ 은 랴푸노프 안정적이다. 1

시각적 이해

로지스틱 성장 모델을 격자 기반 시뮬레이션으로 구현해 시각적으로 이해해보자.

액션

(모든 칸에서, 매 턴마다)

  • 계산: 각 칸을 기준으로 상하좌우에 성분이 몇개나 있는지 센다. $i$ 행 $j$ 열에서 계산된 수를 $n_{ij}$ 라 하자.
  • 확산: 각 칸마다 $1-(1-\beta)^{n_{ij}}$ 의 확률로 성분을 가지게 된다.

격자 공간에서의 확산이라는 간단한 액션만을 사용했는데, 격자 공간 자체가 한정되어 있으므로 자연스럽게 성장에 제한이 걸리는 것을 확인할 수 있다.

logistic\_growth\_lattice.gif

다음은 이론적인 성장 추이와 비교한 것이다.

logistic\_growth\_time\_evolution.gif

보다시피 시뮬레이션과 이론이 정확히 일치하지는 않는다. 우선 곡선을 그린다기보단 선형으로 성장하며, 초기 성장이 너무 가파르다. 그러나 여기서 눈여겨보아야할 것은 어쨌든 환경 용량을 다 채워가면서 꺾이는 부분이다. 이를 현실에 빗대자면 어떤 배양접시에서 세균이 번식하는 것으로 볼 수 있다. 아무리 계속 성장하고 싶더라도 배양접시에서 넘쳐흐르도록 무한히 성장할 수는 없는 것이다.

이론과 시뮬레이션이 정확히 일치하지 않는 이유는 이 시뮬레이션이 충분히 정교하지 않고 모델 역시 너무 단순하기 때문이다. 이러나 저러나 시뮬레이션에서는 그냥 운이 없었던 것일 수도 있고 격자라는 것이 주는 영향도 절대 무시할 수 없다. 단 이 경우는 단지 운 때문이 아니다.

gompertz.png

실제로 이론적인 추이를 비교해보면 이 포스트에서 소개된 시각화는 오히려 곰페르츠 성장 모델에 가까워보인다. 실제로 격자 공간에서 종양이 성장했다고 생각해보면 체적에 대한 표면적의 비가 작아진 것으로 보이고, 세포 자체는 늘어났지만 실제로 종양의 크기를 키울 수 있는 세포가 점점 줄어가는 현상이 나타났다.

코드


  1. 유도에서 사용된 그림을 보면 고정점 왼쪽에선 개체수가 증가하므로 오른쪽으로 움직이고, 오른쪽에선 개체수가 감소하므로 왼쪽으로 움직임을 알 수 있다. ↩︎

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