롯카-볼테라 경쟁 모델

롯카-볼테라 경쟁 모델

Competitive lotka-volterra equations

개요

롯카-볼테라 경쟁 모델은 두 집단 사이의 경쟁적 배제 원리Principle of Competitive Exclusion을 설명할 수 있는 모델로써, 특히 두 집단이 서로를 견제하는 상황을 묘사한다. 이를테면 같은 목초지를 공유하는 토끼와 양의 관계나 두 라이벌 부족의 살육전 등에 대해 적용될 수 있다.

모델1

$$ \begin{align*} x_{1} ' =& r_{1} x_{1} {{ K_{1} - x_{1} - \beta_{12} x_{2} } \over { K_{1} }} \\ x_{2} ' =& r_{2} x_{2} {{ K_{2} - x_{2} - \beta_{21} x_{1} } \over { K_{2} }} \end{align*} $$

변수

  • $x_{1}(t)$: $t$ 시점에서 집단 $x_{1}$ 의 개체수를 나타낸다.
  • $x_{2}(t)$: $t$ 시점에서 집단 $x_{2}$ 의 개체수를 나타낸다.

파라메터

  • $r_{k}>0$: $x_{k}$ 의 고유 성장률이다.
  • $K_{k}>0$: $x_{k}$ 에 대한 환경 수용량이다.
  • $\beta_{ij} / K_{i} >0$: $x_{i}$ 에 대한 경쟁 계수Competition Coefficien다.

유도

$$ N’ = {{ r } \over { K }} N ( K - N) $$

로지스틱 성장 모델부터 시작하자. 우선 두 집단 $x_{k}$ 는 천적이 없을 때 번식률 $r_{k}>0$ 로 성장하고, 환경 수용량 $K_{k}$ 에 따라 성장이 제한되어 있다고 가정하자. 이는 진정한 의미에서 연립 방정식은 아니지만, 다음과 같이 수식으로 나타낼 수 있다.

$$ \begin{align*} x_{1} ' =& {{ r_{1} } \over { K_{1} }} x_{1} \left( K_{1} - x_{1} \right) \\ x_{2} ' =& {{ r_{2} } \over { K_{2} }} x_{2} \left( K_{2} - x_{2} \right) \end{align*} $$

여기에 상대 집단이 서로에게 미치는 해악을 항으로써 추가하려고 한다. 상대방의 성장을 방해하는 힘은 자기 집단의 힘에 비례해야할 것이므로, 어떤 상수 $\beta > 0$ 에 대해 다음과 같이 나타낼 수 있을 것이다.

$$ \begin{align*} x_{1} ' =& {{ r_{1} } \over { K_{1} }} x_{1} \left( K_{1} - x_{1} - \beta x_{2} \right) \\ x_{2} ' =& {{ r_{2} } \over { K_{2} }} x_{2} \left( K_{2} - x_{2} - \beta x_{1} \right) \end{align*} $$

이는 환경 수용량을 다 채우지 못했음에도 상대 집단에게 견제를 받아 성장속도가 느려지는 것을 의미한다. 단, 두 종이 서로 영향을 미치는 정도가 같지 않을 수 있으니 $\beta$ 를 세분화하면 다음과 같이 시스템이 완성된다.

$$ \begin{align*} x_{1} ' =& {{ r_{1} } \over { K_{1} }} x_{1} \left( K_{1} - x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) \\ x_{2} ' =& {{ r_{2} } \over { K_{2} }} x_{2} \left( K_{2} - x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right) \end{align*} $$

고정점

  • 결착 $$ \left( K_{1}, 0 \right) \\ \left( 0, K_{2} \right) $$

  • 교착 $\beta_{12}\beta_{21} \ne 1$ 일 때 $$ \left( { { K_{1} - \beta_{12} K_{2} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } }, { { K_{2} - \beta_{21} K_{1} } \over { 1 - \beta_{21} \beta_{12} } } \right) $$

롯카-볼테라 경쟁 모델에서 비자명 고정점은 위와 같이 결착이 지어지는 경우와 교착 상태에 빠지는 경우로 나뉠 수 있다.

  • 결착이 지어진다는 말은 두 집단 간의 경쟁에서 하나의 집단이 다른 한 집단을 완전히 말살 시키고 로지스틱 성장 모델을 따르게 되는 것을 의미한다.
  • 교착 상태에 빠진다는 말은 두 집단이 완전히 호각이어서 힘의 균형을 이루고 공존하게 되는 것을 의미한다. 수식에서 재미있는 부분은 모델링 단계에서 의도했던 파라메터 세팅이 고정점의 좌표에 투명하게 영향을 미친다는 것이다.
  • 단, 이 표현들은 이 포스트에서 설명을 위해 사용했을 뿐 널리 쓰이는 표현이 아님에 주의하자.

존재성

$$ \begin{align*} 0 =& {{ r_{1} } \over { K_{1} }} x_{1} \left( K_{1} - x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) \\ 0 =& {{ r_{2} } \over { K_{2} }} x_{2} \left( K_{2} - x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right) \end{align*} $$

을 만족하는 고정점을 찾자.

결착

일반성을 잃지 않고, $x_{1} \ne 0, x_{2} = 0$ 를 가정하면

$$ \begin{align*} 0 =& {{ r_{1} } \over { K_{1} }} x_{1} \left( K_{1} - x_{1} \right) \\ 0 =& 0 \end{align*} $$

이므로 간단하게 고정점 $\left( K_{1}, 0 \right)$ 을 얻는다. 마찬가지의 방법으로 $\left( 0, K_{2} \right)$ 을 찾을 수 있다.

교착

이제 $x_{1} \ne 0, x_{2} \ne 0$ 을 가정해보면 첫번째 식에서 $x_{1}$ 를, 두번째 식에서 $x_{2}$ 를, 그리고 곱해진 상수항들을 소거해서 다음과 같이 간단하게 만든다.

$$ \begin{align*} 0 =& K_{1} - x_{1} - \beta_{12} x_{2} \\ 0 =& K_{2} - x_{2} - \beta_{21} x_{1} \end{align*} $$

이 연립방정식을 만족하는 해를 찾는다는 것은 두 직선의 교점을 찾는 것과 같다.

우변의 변수들을 좌변으로 넘기고 행렬로 나타내면

$$ \begin{bmatrix} 1 & \beta_{12} \\ \beta_{21} & 1 \end{bmatrix} \begin{bmatrix} x_{1} \\ x_{2} \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} K_{1} \\ K_{2} \end{bmatrix} $$

$\beta_{12}\beta_{21} \ne 1$ 이면 역행렬이 존재하고

$$ \begin{bmatrix} 1 & \beta_{12} \\ \beta_{21} & 1 \end{bmatrix}^{-1} = { { 1 } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } } \begin{bmatrix} 1 & - \beta_{12} \\ - \beta_{21} & 1 \end{bmatrix} $$

이므로

$$ \begin{bmatrix} x_{1} \\ x_{2} \end{bmatrix} = { { 1 } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } } \begin{bmatrix} 1 & - \beta_{12} \\ - \beta_{21} & 1 \end{bmatrix} \begin{bmatrix} K_{1} \\ K_{2} \end{bmatrix} $$

안정성

$$ { { \partial } \over { \partial x_{1} } } \left[ r_{1} x_{1} {{ K_{1} - x_{1} - \beta_{12} x_{2} } \over { K_{1} }} \right] = { { r_{1} } \over { K_{1} } } \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) \\ { { \partial } \over { \partial x_{2} } } \left[ r_{1} x_{1} {{ K_{1} - x_{1} - \beta_{12} x_{2} } \over { K_{1} }} \right] = - { { r_{1} } \over { K_{1} } } \beta_{12} x_{1} \\ { { \partial } \over { \partial x_{1} } } \left[ r_{2} x_{2} {{ K_{2} - x_{2} - \beta_{21} x_{1} } \over { K_{2} }} \right] = - { { r_{2} } \over { K_{2} } } \beta_{21} x_{2} \\ { { \partial } \over { \partial x_{2} } } \left[ r_{2} x_{2} {{ K_{2} - x_{2} - \beta_{21} x_{1} } \over { K_{2} }} \right] = { { r_{2} } \over { K_{2} } } \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right) $$

이므로 자코비안은 다음과 같다.

$$ J = \begin{bmatrix} { { r_{1} } \over { K_{1} } } \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) & - { { r_{1} } \over { K_{1} } } \beta_{12} x_{1} \\ - { { r_{2} } \over { K_{2} } } \beta_{21} x_{2} & { { r_{2} } \over { K_{2} } } \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right) \end{bmatrix} $$

결착

일반성을 잃지 않고, $\left( K_{1} , 0 \right)$ 인 경우에 대해서만 알아보자.

$$ \begin{bmatrix} { { r_{1} } \over { K_{1} } } \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) & - { { r_{1} } \over { K_{1} } } \beta_{12} x_{1} \\ - { { r_{2} } \over { K_{2} } } \beta_{21} x_{2} & { { r_{2} } \over { K_{2} } } \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right) \end{bmatrix}_{\left( K_{1} , 0 \right)} = \begin{bmatrix} - r_{1} & - \beta_{12} r_{1} \\ 0 & - \beta_{21} r_{2} \end{bmatrix} $$

그 고유값은

$$ \begin{align*} \det \left( J - \lambda I \right) &= \left( - r_{1} - \lambda \right) \left( - \beta_{21} r_{2} - \lambda \right) + r_{1} \beta_{12} \\ =& \lambda^{2} + \left( r_{1} + \beta_{21} r_{2} \right) + r_{1} r_{2} \beta_{21} + r_{1} \beta_{12} \\ =& 0 \end{align*} $$

의 해로써, 근의 공식에 따라

$$ \lambda = { { 1 } \over { 2 } } \left[ - \left( r_{1} + \beta_{21} r_{2} \right) \pm \sqrt{ \left( r_{1} + r_{2} \beta_{21} \right)^{2} - 4 r_{1} r_{2} \beta_{21} - 4 r_{1} \beta_{12} } \right] $$

$r_{1}$, $r_{2}$, $\beta_{12}$, $\beta_{21}$ 이 모두 양수이므로 허수가 생기거나 실근이라도 루트가 풀렸을 때 $- \left( r_{1} + \beta_{21} r_{2} \right)$ 를 만회할만큼 커질 수가 없다. 따라서 실수부는 음수일 수밖에 없고, 고정점 $\left( K_{1} , 0 \right)$ 와 $\left( 0, K_{2} \right)$ 는 안정적이다.

교착

여기서 $\left( x_{1}, x_{2} \right) = \left( { { K_{1} - \beta_{12} K_{2} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } }, { { K_{2} - \beta_{21} K_{1} } \over { 1 - \beta_{21} \beta_{12} } } \right)$ 이면

$$ \begin{align*} K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} =& { { K_{1} - \beta_{12} \beta_{21} K_{1} - 2 K_{1} + 2 \beta_{12} K_{2} - \beta_{12} K_{2} + \beta_{12} \beta_{21} K_{1} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } } \\ =& { { K_{1} - 2 K_{1} + 2 \beta_{12} K_{2} - \beta_{12} K_{2} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } } \\ =& { { - K_{1} + \beta_{12} K_{2} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } } \end{align*} $$

마찬가지로

$$ \begin{align*} K_{2} - 2 x_{1} - \beta_{21} x_{1} = { { - K_{2} + \beta_{21} K_{1} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } } \end{align*} $$

자코비안의 고유값은 다음을 만족하는 해가 될 것이다.

$$ \begin{align*} 0 =& { { K_{1} K_{2} } \over { r_{1} r_{2} } } \det \left[ J_{\left( x_{1} , x_{2} \right)} - \lambda I \right] \\ =& { { K_{1} K_{2} } \over { r_{1} r_{2} } } \left[ \left( { { r_{1} } \over { K_{1} } } \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) - \lambda \right) \left( { { r_{2} } \over { K_{2} } } \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right) - \lambda \right) - { { r_{1} r_{2} } \over { K_{1} K_{2} } } \beta_{12} \beta_{21} x_{1} x_{2} \right] \\ =& { { K_{1} K_{2} } \over { r_{1} r_{2} } } \left[ { { r_{1} } \over { K_{1} } } \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} - { { K_{1} } \over { r_{1} } } \lambda \right) { { r_{2} } \over { K_{2} } } \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} - { { K_{2} } \over { r_{2} } } \lambda \right) - { { r_{1} r_{2} } \over { K_{1} K_{2} } } \beta_{12} \beta_{21} x_{1} x_{2} \right] \\ =& \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} - { { K_{1} } \over { r_{1} } } \lambda \right) \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} - { { K_{2} } \over { r_{2} } } \lambda \right) - \beta_{12} \beta_{21} x_{1} x_{2} \\ =& { { K_{1} K_{2} } \over { r_{1} r_{2} } } \lambda^{2} - \left[ { { K_{2} } \over { r_{2} } } \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) + { { K_{1} } \over { r_{1} } } \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right) \right] \lambda \\ & + \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right) - \beta_{12} \beta_{21} x_{1} x_{2} \\ =& { { K_{1} K_{2} } \over { r_{1} r_{2} } } \lambda^{2} - \left[ { { K_{2} } \over { r_{2} } } { { - K_{1} + \beta_{12} K_{2} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } } + { { K_{1} } \over { r_{1} } } { { - K_{2} + \beta_{21} K_{1} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } } \right] \lambda \\ & + \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right) - \beta_{12} \beta_{21} x_{1} x_{2} \\ =& { { K_{1} K_{2} } \over { r_{1} r_{2} } } \lambda^{2} - { { 1 } \over { r_{1} r_{2} \left( 1 - \beta_{12} \beta_{21} \right) } } \left[ - r_{1} K_{1} K_{2} + r_{1} \beta_{12} K_{2}^{2} - r_{2} K_{2} K_{1} + r_{2} \beta_{21} K_{1}^{2} \right] \lambda \\ & + \left( K_{1} - 2 x_{1} - \beta_{12} x_{2} \right) \left( K_{2} - 2 x_{2} - \beta_{21} x_{1} \right) - \beta_{12} \beta_{21} x_{1} x_{2} \\ =& { { K_{1} K_{2} } \over { r_{1} r_{2} } } \lambda^{2} + { { 1 } \over { r_{1} r_{2} \left( 1 - \beta_{12} \beta_{21} \right) } } \left[ r_{1} K_{2} \left( K_{1} - \beta_{12} K_{2} \right) + r_{2} K_{1} \left( K_{2} - \beta_{21} K_{1} \right) \right] \lambda \\ & + { { - K_{1} + \beta_{12} K_{2} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } } { { - K_{2} + \beta_{21} K_{1} } \over { 1 - \beta_{12} \beta_{21} } } - \beta_{12} \beta_{21} x_{1} x_{2} \end{align*} $$

수식에서 보이듯 고정점의 안정성에 가장 영향을 미치는 파라메터들은 $K_{1}$, $K_{2}$, $\beta_{12}$, $\beta_{21}$ 으로, $K_{i}$ 이 $\beta_{ij} K_{j}$ 보다 크냐 작냐로 결정된다. 극단적인 예로 $\beta_{ij}$ 가 모두 $0$ 이어서 전혀 경쟁이 일어나지 않는다면 상대방 집단이 어떻든 그냥 개별적으로 로지스틱 성장을 하면서 안정적인 고정점으로 수렴하겠지만, 이 경쟁이 너무 극심하면 정확한 고정점에서 이탈하자마자 조금이라도 유리한 집단이 상대방을 끝장내려고 할 것이다. 수학적인 표현인 ‘불안정’이라는 말이 딱 들어맞는다. 물론 파라메터에 따라 고유값이 어떻게 계산될지 알 수 없기 때문에 이 고정점은 안정적일수도, 불안정할수도, 새들일 수도 있다.

예시

$$ \begin{align*} x_{1} ' =& x_{1} \left( 3 - x_{1} - 2 x_{2} \right) \\ x_{2} ' =& x_{2} \left( 2 - x_{2} - x_{1} \right) \end{align*} $$

위의 시스템은 $x_{1}$ 을 토끼, $x_{2}$ 을 양의 개체수로 보고 롯카-볼테라 경쟁 모델을 제안한 것이다. 두 종은 직접적으로 서로를 해치지는 않겠지만, 같은 목초지를 공유하며 먹이 경쟁을 하는 것으로 가정한다. 양은 토끼보다 덩치가 크기 때문에 환경 수용량 측면에서는 토끼보다 적고, 먹는 양이 많아 토끼가 양에게 악영향을 주는 것보다는 양이 토끼에게 악영향을 주는 것보다 많다. 이 시스템의 비자명 고정해는 다음과 같다. 2

$$ (3,0) \\ (0,2) \\ (1,1) $$

특히 $(1,1)$ 의 경우에는 $J_{(1,1)}=\begin{bmatrix} -1 & -2 \\ -1 & -1 \end{bmatrix}$ 으로, 고유값은 $-1 \pm \sqrt{2}$ 이 되어 양수, 음수를 하나씩 포함해서 새들이 된다.

시각적 이해

벡터필드 움짤

다음의 움짤은 위 예시의 벡터 필드를 나타낸 것이다. 어떤 초기값에서 시작하든 고정점을 향해 궤적을 그려가는 것을 볼 수 있는데, 그 중에서 $(1,1)$ 은 새들이기 때문에 가까이 가던 점들이 스테이블 고정점인 $(3,0)$ 이나 $(0,2)$ 로 가게 된다. 이는 처음부터 완전한 공존을 이루지 못하고 한 쪽이 조금이라도 유리하면 계속해서 조금씩이나마 대세가 기울어지는 것을 의미한다.

한계

이 모델에서 두 집단이 균형을 이루고 공존하는 경우는 드넓은 제1사분면 중 단 한 점뿐이다. 아무리 경쟁을 한다지만 이는 너무 극단적인데, 사실 그도 그럴 것이 현재의 롯카-볼테라 경쟁 모델은 지나치게 단순하기 때문이다. 당연히 이 자체만으로 현실 속의 문제에 접근하는 것은 무리가 있다.


  1. Allen. (2006). An Introduction to Mathematical Biology: p248. ↩︎

  2. Strogatz. (2015). Nonlinear Dynamics And Chaos: With Applications To Physics, Biology, Chemistry, And Engineering(2nd Edition): p157. ↩︎

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