📂동역학

홀링 타입 함수형 반응

개요

생태계^{eco system}을 모델링하는 상미분방정식 등에서 포식자와 피식자 간에 적용되는 질량 작용 법칙을 함수 꼴로 가정할 때, 흔히 함수형 반응^{functional response}이라 부른다. 보편적으로 피식자 밀도^{prey density} $x$ 에 대해 단위 포식자 당 피식자 소비량^{number of per consumed by unit predator} $f(x)$ 가 함수로 표현된다. 다음의 세 가지 중 하나를 채택하며, 이들을 홀링 타입^{Holling’s type} 1, 2, 3이라 부른다.

설명

제1형

홀링 타입 1 함수형 반응은 다음과 같이 선형함수로 정의된다. $$f(x) = a x$$ 여기서 파라미터 $a$ 는 발견률^{discovery rate}이다. 제1형 반응은 생태계 모델 중 가장 기초적이고 널리 알려진 롯카-볼테라 모델에서 볼 수 있다. $$\begin{align*} \dot{x} =& rx - axy = rx - f(x)y \\ \dot{y} =& bxy - my \end{align*}$$ 이 때 $f(x)$ 는 피식자가 많을수록 발견하기 쉬우며, 피식자의 밀도에 정비례 한다는 상식적인 가정에서 도출된다.

제2형

홀링 타입 2 함수형 반응은 다음과 같은 시그모이드 함수로 정의된다. $$f(x) = {\frac{ ax }{ 1 + abx }}$$ 여기서 파라미터 $b$ 는 처리율^{handling rate}로써, 제1형 반응에서 포식 활동이 피식자의 밀도에 따라 무한정 증가할 수 있다는 비현실적 가정 대신 좀 더 현실적이게 포식자에게도 먹이를 죽이고 소화시키는 등의 시간이 필요한 것을 표현한다. 이에 따라 기존의 제1형에서 $f(x) = ax$ 로 정의된 무제한의 소비량은 $a b x f(x)$ 만큼의 손실을 보게 되고, $$f(x) = ax - a b x f(x)$$ 와 같이 나타나게 된다. 이 식을 $f(x)$ 에 대해 정리하면 제2형 반응 함수를 얻는다. 한편 분수꼴의 함수에서 처리 속도 $b$ 가 엄청나게 빠르다면 분모가 $1$ 에 가까워져 제1형으로 수렴하는 것을 확인할 수 있다. 다시 말해, 제2형은 극한 센스에서 제1형의 일반화다. $$\lim_{b \to \infty} {\frac{ ax }{ 1 + abx }} = ax$$ 제2형 반응이 쓰이는 대표적인 예로는 캐어릭 먹이사슬 시스템이 있다.

제3형

홀링 타입 3 함수형 반응은 다음과 같이 제2형 함수에서 $x$ 를 $x^{k}$ 로 대체하는 것으로 정의된다. $$f(x) = {\frac{ ax^{k} }{ 1 + abx^{k} }}$$ 여기서 파라미터 $k > 1$ 는 포식자 집단의 학습 등에 모티브를 두고 있으며, 피식자 $x$ 가 적은 상황에서는 학습하는 속도도 느리기 때문에 $f(x)$ 도 훨씬 작은 값을 가지지만 피식자 $x$ 가 많은 상황에서는 포식 활동의 기회가 많아져서 $f(x)$ 역시 상대적으로 커진다. 제2형이 제1형의 일반화였듯, 제3형은 $k = 1$ 인 제2형의 일반화기도 하다.

다웨즈^Dawes의 논문¹에서는 컴플리트 그래프 상에서 피식자와 포식자가 다른 모든 노드와 상호작용할 수 있다는 가정 하에서 평균필드이론^{mean field theory}를 통해 상미분방정식을 유도하는 방식으로 찾아낸다. 이 때 $k$ 는 포식자가 피식자에 대해 파악할 수 있을 정도로 충분히 큰 수로 간주된다. 다시 말해, $k$ 가 크다는 것은 그만큼 포식자가 피식자를 많이 경험해야한다는 의미다. 이는 제2형 반응에서 모든 포식자가 본능적으로 포식 활동을 잘 할 수 있다는 비현실적 가정 대신 좀 더 현실적이게 포식자도 학습하는 과정이 필요한 것을 표현하고 있다.