폰 푀르스터 방정식
모델 1
$$ {{ \partial n } \over { \partial t }} + {{ \partial n } \over { \partial a }} = - \mu \left( a \right) n \qquad t, a \in (0, \infty) $$ 위의 편미분방정식을 폰 푀르스터 방정식von Foester equation이라 하며, 다음의 두 가지 디리클레 경계조건을 가진다.
- 연령 구조의 초기조건initial condition $$ n \left( 0, a \right) = f(a) $$
- 출생수 $$ n \left( t, 0 \right) = \int_{0}^{\infty} b(a) n \left( t, a \right) da $$
변수
- $a$: 연령을 나타낸다. 예를 들어 $a = 10$ 이면 10살, $a = 54$ 면 54살이다.
- $n(t,a)$: $t$ 시점에서 연령이 $a$ 인 집단의 개체수를 나타낸다.
파라미터
- $\mu (a) \ge 0$: 연령 $a$ 인 집단의 사망률death rate이다.
- $b (a) \ge 0$: 연령 $a$ 인 집단의 번식률birth rate이다.
설명
폰 푀르스터 방정식은 균일 진행파 편미분방정식을 수리생물학적으로 응용한 것으로써, 그 솔루션인 $n(t,a)$ 은 $t$ 시점에 연령 $a$ 인 인구가 얼마나 많은지를 모델링하고 있다. 그 모티브는 간단한데, $t$ 가 1만큼 흐르면 그만큼 인구 집단의 전체의 연령 $a$ 도 1만큼 증가하는 것을 진행파의 움직임으로 볼 수 있기 때문이다. 그 뿐만 아니라 파동의 감쇄율은 찰떡같이 사망률로 볼 수 있다. 보통 물리적인 문제에서와 다른 것은 $a = 0$ 의 경계가 상수 $0$ 이 아닌 $$ \int_{0}^{\infty} b(a) n \left( t, a \right) da $$ 와 같은 각 연령별 인구와 번식률의 함수내적으로 주어진다는 것이다. 시간이 흐른다는 거은 인구 구성원들이 나이를 먹는다는 것이고, 함수값이 낮아진다는 것은 그만큼 사망한다는 것이다.
여기서 인구라는 것은 물론 생태학적ecological인 해석도 말이 되겠지만 세포의 수라든가 감염병과 연관을 짓기도 하고, 감염병 모델링의 맥락에서는 맥켄드릭-폰 푀르스터 방정식mcKendrick-Von Foerster equation이라 부르기도 한다.
이산적 연령 구조 모델
레즐리 모델이 알려져있다.
유도
맬서스 성장 모델에 따라 인구수 $t$ 시점에서 연령이 $a$ 인 집단의 인구수 $n(t,a)$ 는 다음과 같은 상미분방정식으로 나타난다. $$ {{ d n (t,a) } \over { d t }} = - \mu (a) n (t,a) \implies d n (t,a) = - \mu (a) n (t,a) dt $$ 한편 $n (t,a)$ 자체의 전미분은 $$ d n (t,a) = {{ \partial n } \over { \partial t }} dt + {{ \partial n } \over { \partial a }} da $$ 이므로 다음을 얻는다. $$ {{ \partial n } \over { \partial t }} dt + {{ \partial n } \over { \partial a }} da = - \mu (a) n (t,a) dt $$ 연령의 변화는 정확히 시간의 변화와 같으므로 $da / dt = 1$ 이고, 자명하게도 $dt / dt = 1$ 이므로 양변에서 $dt$ 를 캔슬링해서 다음의 방정식을 얻을 수 있다. $$ {{ \partial n } \over { \partial t }} + {{ \partial n } \over { \partial a }} = - \mu \left( a \right) n (t, a) $$
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Murray. (2007). Mathematical Biology 1: An Introduction(3rd Edition): p36~37 ↩︎