폰 푀르스터 방정식
モデル 1
$$ {{ \partial n } \over { \partial t }} + {{ \partial n } \over { \partial a }} = - \mu \left( a \right) n \qquad t, a \in (0, \infty) $$ 上記の偏微分方程式をフォン・フォースター方程式von Foester equationと呼び、次の二つのディリクレ境界条件を持つ。
- 年齢構造の初期条件initial condition $$ n \left( 0, a \right) = f(a) $$
- 出生数 $$ n \left( t, 0 \right) = \int_{0}^{\infty} b(a) n \left( t, a \right) da $$
変数
- $a$: 年齢を表す。例えば$a = 10$ならば10歳、$a = 54$ならば54歳である。
- $n(t,a)$: $t$時点で年齢が$a$の集団の個体数を表す。
パラメータ
- $\mu (a) \ge 0$: 年齢$a$の集団の死亡率death rateである。
- $b (a) \ge 0$: 年齢$a$の集団の繁殖率birth rateである。
説明
フォン・フォースター方程式は均一進行波偏微分方程式を数理生物学的に応用したものであり、そのソリューションである$n(t,a)$は$t$時点における年齢$a$の人口がどれくらい多いかをモデル化している。そのモチーフは簡単で、$t$が1だけ経過すればその分だけ人口集団全体の年齢$a$も1だけ増加することを進行波の動きとして見ることができるからだ。それだけでなく、波動の減衰率は死亡率としてうまく解釈することができる。通常の物理的問題とは異なる点は、$a = 0$の境界が定数$0$でなく $$ \int_{0}^{\infty} b(a) n \left( t, a \right) da $$ のように各年齢別の人口と繁殖率の関数内積で与えられるということだ。時間が経過するということは人口構成員が年を取るということであり、関数値が低くなるというのはそれだけ死亡することを意味する。
ここで人口とはもちろん生態学的ecologicalな解釈も成り立つが、細胞の数や感染症と関連付けることもでき、感染症のモデル化の文脈ではマッケンドリック-フォン・フォースター方程式mcKendrick-Von Foerster equationとも呼ばれる。
離散的年齢構造モデル
レスリーモデルが知られている。
導出
マルサス成長モデルに従って、人口数$t$時点で年齢が$a$の集団の人口数$n(t,a)$は次の常微分方程式で表される。 $$ {{ d n (t,a) } \over { d t }} = - \mu (a) n (t,a) \implies d n (t,a) = - \mu (a) n (t,a) dt $$ 一方で$n (t,a)$自体の全微分は $$ d n (t,a) = {{ \partial n } \over { \partial t }} dt + {{ \partial n } \over { \partial a }} da $$ であるため、次のように得られる。 $$ {{ \partial n } \over { \partial t }} dt + {{ \partial n } \over { \partial a }} da = - \mu (a) n (t,a) dt $$ 年齢の変化はまさに時間の変化と等しいため$da / dt = 1$であり、自明にも$dt / dt = 1$であるので、両辺から$dt$をキャンセルして次の方程式を得ることができる。 $$ {{ \partial n } \over { \partial t }} + {{ \partial n } \over { \partial a }} = - \mu \left( a \right) n (t, a) $$
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Murray. (2007). Mathematical Biology 1: An Introduction(3rd Edition): p36~37 ↩︎